23-10-2023
Лабиринтуловые | ||||||||||||
Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp. |
||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Международное научное название | ||||||||||||
Labyrinthista Caval.-Sm., 1989[1] |
||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
Labyrinthulomycota
|
||||||||||||
Класс и порядки | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Лабири́нтуловые, или Лабиринтуломико́та, или се́тчатые слизевики́ (Labyrinthulida) — отдел царства хромистов (Chromista), традиционно относимый к грибоподобным организмам. Известно около 70 видов.
Содержание |
Вегетативное тело лабиринтуловых представлено двумя формами. Это может быть сетчатый плазмодий, или филлоплазмодий, представляющий собой слизистую трубчатую сеть эктоплазмы, внутри или на поверхности которой движутся клетки, лишённые жёстких оболочек — так формируется своеобразный многоклеточный организм, который может вырастать до размеров в несколько сантиметров. Другая форма, характерная для траустохитриевых ( Thraustochytriales ) — одноклеточные талломы, внешне схожие с талломами хитридиомицетов. Эктоплазматическая сеть в таком случае развита слабо и напоминает ризомицелий.
Эктоплазма заполнена слизью, содержащей полисахариды, она выделяется особыми трубковидными органеллами, характерными только для этого отдела; их называют ботросомами, сагеносомами или сагеногенами. Ботросом в одной клетке может быть 10—20, у траустохитриевых — одна базальная ботросома. Сетчатый плазмодий выполняет защитные функции, например, предохраняя колонии от высыхания, внутри сети обеспечивается движение клеток, направленное к источнику пищи, через эктоплазму происходит обмен веществ между клетками и с окружающей средой. Лабиринтуловые — преимущественно водные организмы, но эктоплазматическая сеть позволяет колониям выползать на сушу, сохраняя внутри себя условия водной среды, поэтому её образно называют «водолазным костюмом наоборот». Корневидные выросты эктоплазмы у траустохитриевых служат для осуществления обмена веществ и прикрепления к субстрату.
Лабиринтуловые неспособны синтезировать лизин. Основной запасной продукт — гликоген. Клеточная мембрана содержит белки и углеводы, чаще всего галактозу, но у некоторых видов преимущественно содержится фукоза, рамноза или ксилоза. Фукоза считается «малорациональным» для жизнедеятельности углеводом, поэтому его наличие рассматривают как свидетельство эволюционной древности организмов.
Половой процесс у лабиринтуловых неизвестен или наличие его не является окончательно доказанным.
Клетки внутри сетчатого плазмодия делятся, они могут инцистироваться поодиночке, выходя из слизистого чехла, или собираются в группы и формируют общую оболочку, образуя специальные структуры, называемые сорусами. Отдельные цисты и клетки соруса в благоприятных условиях прорастают амебоидными клетками, дающими начало новым сетчатым плазмодиям. Реже клетки в сорусах преобразуются в спороцисты, каждая из которых даёт 6—8 или более двужгутиковых зооспор. У траустохитриевых весь таллом (кроме выростов эктоплазмы) превращается в зооспорангий, дающий 100 и более зооспор, которые освобождаются после разрыва оболочки зооспорангия (пролиферации). Зооспоры имеют ботриосомы, оранжевую стигму в основании жгутиков (кроме траустохитриевых), жгутики — гетероконтные и гетероморфные (передний перистый и задний бичевидный, гладкий, что морфологически сближает их с зооспорами оомицетов).
Преимущественно морские организмы, реже пресноводные, известны и наземные виды. Паразитируют на морских (ламинариевые, Ulva, Zostera) и пресноводных (Vaucheria, Cladophora) высших растениях и водорослях, есть виды, патогенные для животных (моллюсков, рыб), или ведут сапротрофный образ жизни, используя поверхность водных растений в качестве субстрата для закрепления. Среди наземных видов известны паразиты на корнях пшеницы.
Длительное время лабиринтуловых, кроме траустохитриевых, относили к группе слизевиков (Myxomycetes), которые сами имели неопределённое положение в общей системе органического мира. Ещё с первой половины XX века некоторые систематики (Кук, 1928[2] и другие) исключали лабиринтуловых из слизевиков и сближали их с саркодовыми или с ризоподиальными водорослями, такими, как Chlamydomyxa. Траустохитривые, на основании морфологических признаков (одноклеточный таллом, близкий к амебоидному, наличие ризомицелия, строение зооспор) включались в класс оомицетов (порядок сапролегниевых или лагенидиевых). В 1990-х годах Т. Кавалир-Смит распределил организмы, относимые традиционно к грибам между несколькими царствами своей системы. Лабиринтуловые попали в царство хромистов, к ним были отнесены и траустохитриевые. Существует также тенденция выделять группу организмов из хромистов в царство Stramenopila, относящееся к империи Chromalveolata, в таком случае, в это царство попадают и три отдела «псевдогрибов» — лабиринтуловые, гифохитриомицеты и оомицеты. Е. А. Кузнецов предлагает выделить лабиринтуловых в самостоятельное царство Myxomyxina.
Некоторые систематики разделяют отдел на три класса — собственно лабиринтуловые (Labyrinthulomycetes), траустохитриевые, или траустохитридиомицеты (Thraustochytridiomycetes, Thraustochytriomycetes) и апланохитриевые (Aplanochytriomycetes), последний класс включает единственный род Aplanochytrium. В системе, принятой в 10 издании (2008) «Словаря грибов Эйнсуорта и Бисби» и представленной в онлайновых таксономических базах данных (Index Fungorum, Species Fungorum), отдел состоит из единственного класса, род Aplanochytrium отнесён к семейству Thraustochytriaceae.
Систематика отдела до родов:[1]
Роды, не отнесённые к семействам порядка Labyrinthulales:
Роды, не отнесённые к семействам порядка Thraustochytriales:
Роды, не отнесённые к семействам и порядкам класса Labyrinthulea:
Лабиринтуловые представляют большой научный интерес как группа водных организмов, в которой происходит переход к наземному образу жизни. Некоторые виды легко выделяются из природной среды и культивируются в лаборатории.
Паразиты морской травы Zostera marina (Labyrinthula macrocystis) могут вызывать эпифитотии и массовую гибель этого растения, что наблюдалось в Белом море и морях Атлантического океана. Быстро размножающиеся сапротрофные виды служат пищей для морских животных-фильтраторов.
Labyrinthista.